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微生物无处不在，它们在你的手机上，在你水杯中，在你洗手前的手上，洗手后也在你的手上。

正常产道出生的宝宝，会接受来自妈妈的数十亿的细菌的覆盖——这也是保证宝宝健康成长的很重要的部分。剖腹产的儿童，由于缺乏了来自妈妈身上的微生物，患哮喘、免疫疾病甚至白血病的几率较高。

人体微生物角色

“平民”

它们安静地做自己的事情，在它们的位置，它们占据着自己的领地，一般不会对我们造成伤害。比如说表皮葡萄球菌，顾名思义就是定居在人皮肤表面、长得像葡萄串的细菌。这种细菌是人体正常菌群的一部分，一般情况下不会产生致病性。只有当其黏附于植入性的医疗器械表面时，细菌会结伴形成致密的膜状结构而感染致病。

“杀手”

它们会伤害我们，但是我们已经学会与之“相处”。例如，口腔内产生酸的细菌就会真的溶解牙齿，它们也会想要占据尽可能多的空间。我们不希望牙齿被破坏，但是也没有完全摆脱它们的办法，所以只能够通过定时刷牙来控制它们的人口数量。

“医生”

它们是我们身体需要的有益的“伙伴”。这些肠道微生物帮助我们消化食物，并从我们不能自我消化的东西中吸收额外的热量。比如说，酸奶里面的乳酸菌们，就是这样的一类细菌。

微生物主要分布在消化系统中，而其中肠道微生物占绝大部分。

从《肠道微生物与人体健康研究进展》综述中看到了我们的肠道微生物的影响不断扩大，不仅与自身免疫性疾病、过敏反应、肥胖、炎症性肠疾病和糖尿病等有关，甚至可能与帕金森氏症有关。

美国研究人员在《细胞》杂志上发表的动物研究显示，这种常见的神经退行性疾病可能与肠道里的微生物变化有关。也就是说，微生物可能影响我们的大脑。

每天要快到饭点的时候，我们都在想这顿吃啥啊，或者看着菜单纠结，就在这纠结的过程中，微生物可能就时不时地干预我们大脑做的决定，还让我们觉得是自己管不住嘴。

果蝇的测试表明，它们体内的微生物群落影响了它们对食物的喜好。简单来说，这可能是体内的微生物能够告诉大脑，它想要哪些食物。

打理好自己的“微生物花园”

我们体内最初的微生物来自我们母亲，但它如何增长和变化，取决于我们吃的食物。我们的肠道中的微生物以不同的东西为“食物”，有些微生物喜欢纤维和绿叶蔬菜，有些喜欢吃糖类和淀粉类食物，还有一些喜欢麻辣油腻等重口味类食物。

我们的肠胃就像一个花园，我们不停地决定什么类微生物会增长和繁殖，如果我们吃大量高热量的食物（油炸食物、甜点、肉、火锅及麻辣烫等），那么我们就会培育过多的“重口味”细菌。

人生如此艰难，所以我们很可能会陷入一个恶性循环，你压力越大越吃甜点、火锅和快餐等，这简直是“重口味”细菌的最爱，它们繁殖再繁殖，占据了喜爱蔬菜的细菌的空间。

最初，你决定了“重口味”细菌的增长；后来，“重口味”细菌决定你吃什么吃多少。

这种不断自我增强的恶性循环是造成肥胖的关键原因。

针对这种现象，有很多研究人员都对菌群紊乱与肥胖关系进行研究。

美国华盛顿大学研究人员做过这样的研究，对4对人类双胞胎肠道内的微生物进行取样，每一对双胞胎都是一瘦一胖，然后将采集到的肠道细菌分别移植到在无菌环境下培育的小鼠肠道内。

结果发现，与接受消瘦者肠道细菌的小鼠相比，接受肥胖者肠道细菌的小鼠会增加更多体重。

但将这两组小鼠放在一起饲养后，研究人员发现，接受肥胖者肠道菌群的老鼠变瘦了，而接受消瘦者肠道细菌的老鼠没有任何变化。

基因组测序与代谢组学研究表明，这种现象是由属于拟杆菌门的特定肠道菌群引起。当放在一起饲养后，来自消瘦小鼠肠道的这一菌群会“侵入”肥胖小鼠的肠道，导致肥胖小鼠减肥。

研究还发现，饮食会干扰肠道菌群对胖瘦的影响。如果给放在一起饲养的两组小鼠喂食高纤维低脂肪的健康食物，试验结果不会有任何改变。

但如果喂食低纤维高脂肪的不健康食物，则肥胖小鼠不再因消瘦小鼠肠道细菌的“侵入”而减肥。这说明了饮食习惯很重要。

酵母菌有什么作用？

口腔细菌有哪些

　口腔是一个绝对有菌的环境，里面有真菌和细菌，从而维持一种相对的、动态的平衡。只要细菌在一定数量以下，就是正常的。保持这种平衡，没有绝对的有害或者有益，只有当某种细菌过度繁殖，打破了这种平衡的时候，其弊端才会显现。下面是我为大家带来的口腔有哪些细菌的知识，欢迎阅读。

　口腔健康需要一支?菌?队

　口腔是一个绝对有菌的环境，里面有真菌和细菌，从而维持一种相对的、动态的平衡。只要细菌在一定数量以下，就是正常的。保持这种平衡，没有绝对的有害或者有益，只有当某种细菌过度繁殖，打破了这种平衡的时候，其弊端才会显现。

　口腔中有弱碱性唾液、食物残渣等，为正常菌群的繁衍提供了适宜的条件。人类口腔中的细菌有400余种，这其中有不利于健康的有害菌，也有对人体有益的有益菌，还有介于两者之间的条件致病菌，即在一定的条件下会导致人体生病的细菌。

　有研究者经实验推算出，在正常健康人的1克牙垢中可以找出100亿个细菌来，在1毫升的普通唾液中可以找出8000万个奈瑟氏菌，在1克牙龈分泌物中可以找出10亿个厌氧链球菌。

　有益菌家族

　占口腔中可培养微生物的1%左右，包括唾液链球菌、鼠李糖乳杆菌、植物乳杆菌、罗伊氏乳杆菌、瑞士乳杆菌、短乳杆菌、乳酸乳杆菌、双歧杆菌、副干酪乳杆菌等。

　有害菌家族

　占口腔中可培养微生物的99%，包括有害菌变异链球菌(龋齿)、韦荣球菌(龋齿)、黏性放线菌(龋齿/牙髓和根尖周感染)、中间普氏菌(牙髓和根尖周感染)、牙龈卟啉单细胞菌(牙周炎/口臭)、口腔球菌(龋齿)、聚核梭杆菌(牙髓和根尖周感染/牙周炎)等。

　口腔中的细菌并不是一成不变的，清晨时其计数最高，刷牙、早餐后计数下降，此后计数逐渐增高，午餐前又达到一个小的高峰。午餐后再次下降，至晚餐前重现午餐前的模式。夜间经过长时间的培养，细菌迅速生长繁殖，于清晨再次达到高峰。

　口腔常见问题

　龋齿和牙周疾病都源于细菌感染，即有害细菌打破平衡。

　龋病

　口腔中没有特异性的.致龋菌，引起龋病发生的细菌属于口腔的正常菌群，正常情况下口腔细菌与人体之间处于动态的生态平衡。各种因素造成平衡的破坏，正常细菌成为条件致病菌，引发龋病。龋病发生是口腔生态失调的结果。

　牙周病

　正常菌群的在龈下定居，其中某些毒力比较大的细菌出现频率高，所占数量比例也高，并具有干扰宿主防御系统的能力，这些细菌侵害了口腔环境导致牙周疾病的发生。

　口臭

　80%的口臭都是口腔问题引起的，还有小部分来自胃部和消化道。现代医学认为，口臭是由于口腔有害菌?厌氧菌过度繁殖，分解消化口腔内食物残渣、细胞、有机物和血液，产生挥发性的硫化物所致。若没有养成良好的刷牙习惯，比如说晚上不爱刷牙，这样食物软垢就会在口腔内发酵，进而引起口臭。口臭问题若不及时处理，还会引起牙周病。所以，要坚持早晚刷牙并清理舌苔，那么口臭问题将很快得到改善。

　口腔中的细菌并不是一成不变的，清晨时其计数最高，刷牙、早餐后计数下降，此后计数逐渐增高，午餐前又达到一个小的高峰。午餐后再次下降，至晚餐前重现午餐前的模式。夜间经过长时间的培养，细菌迅速生长繁殖，于清晨再次达到高峰。因此，每天早晚刷牙是保护口腔健康最简单有效的方式。

医学科普：病毒和细菌有什么区别

酵母菌是一些单细胞真菌，并非系统演化分类的单元。目前已知有1000多种酵母，根据酵母菌产生孢子(子囊孢子和担孢子)的能力，可将酵母分成三类：形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要通过芽殖来繁殖的称为不完全真菌，或者叫“假酵母”。目前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。酵母菌主要的生长环境是潮湿或液态环境，有些酵母菌也会生存在生物体内。

生理

酵母营专性或兼性好氧生活，目前未知专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母通过将糖类转化成为二氧化碳和乙醇来获取能量。

C6H12O6 （葡萄糖） →2C2H5OH + 2CO2

在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，二氧化碳将面团发起，而酒精则挥发。

生殖

酵母可以通过出芽进行无性生殖，也可以通过形成子囊孢子进行有性生殖。无性生殖即在环境条件适合时，从母细胞上长出一个芽，逐渐长到成熟大小后与母体分离。在营养状况不好时，一些可进行有性生殖的酵母会形成孢子，在条件适合时再萌发。一些酵母，如假丝酵母（或称念珠菌，Candida）不能进行无性繁殖。

酵母菌的生长条件:

营 养:酵母菌同其它活的有机体一样需要相似的营养物质，象细菌一样它有一套胞内和胞外酶系统，用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用的小分子物质.

水 分:象细菌一样，酵母菌必须有水才能存活，但酵母需要的水分比细菌少，某些酵母能在水分极少的环境中生长，如蜂蜜和果酱，这表明它们对渗透压有相当高的耐受性。

酸 度:酵母菌能在pH 值为3-7.5 的范围内生长，最适pH 值为pH4.5-5.0。

温 度:在低于水的冰点或者高于47℃的温度下, 酵母细胞一般不能生长，最适生长温度一般在20℃~30℃之间。

氧 气:酵母菌在有氧和无氧的环境中都能生长，即酵母菌是兼性厌氧菌，在缺氧的情况下，酵母菌把糖分解成酒精和水。在有氧的情况下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在时，酵母菌生长较快。

分离

多数酵母可以分离于富含糖类的环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆虫体内生活。

用途

最常提到的酵母酿酒酵母（也称面包酵母）(Saccharomyces cerevisiae)，自从几千年前人类就用其发酵面包和酒类，在酦酵面包和馒头的过程中面团中会放出二氧化碳。

因酵母属于简单的单细胞真核生物，易于培养，且生长迅速，被广泛用于现代生物学研究中。如酿酒酵母作为重要的模式生物，也是遗传学和分子生物学的重要研究材料。

危害

有些酵母菌对生物或用具是有害的，例如红酵母(Rhodotorula)会生长在浴帘等潮湿的家具上；白色假丝酵母（或称白色念珠菌）(Candida albicans)会生长在阴道衬壁等湿润的人类上皮组织。

1．酵母基因组组成

在酿酒酵母测序计划开始之前，人们通过传统的遗传学方法已确定了酵母中编码RNA或蛋白质的大约2600个基因〔4〕。通过对酿酒酵母的完整基因组测序，发现在12068kb的全基因组序列中有5885个编码专一性蛋白质的开放阅读框。这意味着在酵母基因组中平均每隔2kb就存在一个编码蛋白质的基因，即整个基因组有72％的核苷酸顺序由开放阅读框组成〔5〕。这说明酵母基因比其它高等真核生物基因排列紧密。如在线虫基因组中，平均每隔6kb存在一个编码蛋白质的基因〔6〕；在人类基因组中，平均每隔30kb或更多的碱基才能发现一个编码蛋白质的基因。酵母基因组的紧密性是因为基因间隔区较短与基因中内含子稀少。酵母基因组的开放阅读框平均长度为1450bp即483个密码子，最长的是位于XII号染色体上的一个功能未知的开放阅读框(4910个密码子)，还有极少数的开放阅读框长度超过1500个密码子。在酵母基因组中，也有编码短蛋白的基因，例如，编码由40个氨基酸组成的细胞质膜蛋白脂质的PMP1基因。此外，酵母基因组中还包含：约140个编码RNA的基因，排列在XII号染色体的长末端；40个编码SnRNA的基因，散布于16条染色体；属于43个家族的275个tRNA基因也广泛分布于基因组中。表1提供了酵母基因在各染色体上分布的大致情况。

表1 酵母染色体简况

染色体编号

长度(bp) 基因数 tRNA基因数

I 23×103 89 4

II 807188 410 13

III 315×103 182 10

IV 1531974 796 27

V 569202 271 13

VI 270×103 129 10

VII 1090936 572 33

VIII 561×103 269 11

IX 439886 221 10

X 745442 379 24

XI 666448 331 16

XII 1078171 534 22

XIII 924430 459 21

XIV 784328 419 15

XV 1092283 560 20

XVI 948061 487 17

序列测定揭示了酵母基因组中大范围的碱基组成变化。多数酵母染色体由不同程度的、大范围的GC丰富DNA序列和GC缺乏DNA序列镶嵌组成〔5、7〕。这种GC含量的变化与染色体的结构、基因的密度以及重组频率有关。GC含量高的区域一般位于染色体臂的中部，这些区域的基因密度较高；GC含量低的区域一般靠近端粒和着丝粒，这些区域内基因数目较为贫乏〔5、8〕。Simchen等证实〔9〕，酵母的遗传重组即双链断裂的相对发生率与染色体的GC丰富区相耦合，而且不同染色体的重组频率有所差别，较小的Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅸ号染色体的重组频率比整个基因组的平均重组频率高。?

酵母基因组另一个明显的特征是含有许多DNA重复序列，其中一部分为完全相同的DNA序列，如rDNA与CUP1基因、Ty因子及其衍生的单一LTR序列等〔8〕。在开放阅读框或者基因的间隔区包含大量的三核苷酸重复，引起了人们的高度重视。因为一部分人类遗传疾病是由三核苷酸重复数目的变化所引起的。还有更多的DNA序列彼此间具有较高的同源性，这些DNA序列被称为遗传丰余(genetic redundancy)〔8、10〕。酵母多条染色体末端具有长度超过几十个kb的高度同源区，它们是遗传丰余的主要区域，这些区域至今仍然在发生着频繁的DNA重组过程。遗传丰余的另一种形式是单个基因重复，其中以分散类型最为典型，另外还有一种较为少见的类型是成簇分布的基因家族。成簇同源区(cluster homology region，简称CHR)是酵母基因组测序揭示的一些位于多条染色体的同源大片段，各片段含有相互对应的多个同源基因，它们的排列顺序与转录方向十分保守，同时还可能存在小片段的插入或缺失。这些特征表明，成簇同源区是介于染色体大片段重复与完全分化之间的中间产物，因此是研究基因组进化的良好材料，被称为基因重复的化石〔5、8〕。染色体末端重复、单个基因重复与成簇同源区组成了酵母基因组遗传丰余的大致结构。研究表明，遗传丰余中的一组基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它们中单个或少数几个基因的突变并不能表现出可以辨别的表型，这对酵母基因的功能研究是很不利的。所以许多酵母遗传学家认为，弄清遗传丰余的真正本质和功能意义，以及发展与此有关的实验方法，是揭示酵母基因组全部基因功能的主要困难和中心问题。

2．酵母基因组分析

在酵母基因组测序以前，人们已知道在酵母和哺乳动物中有大量基因编码类似的蛋白质〔11〕。对于一些编码结构蛋白质(如核糖体和细胞骨架中的)在内的同源基因，人们并不感到意外。但某些同源基因却出乎人们意料，如在酵母中发现的两个同源基因RAS1和RAS2与哺乳动物的H-ras原癌基因高度同源。酵母细胞如同时缺乏RAS1和RAS2基因，呈现致死表型。在1985年，首次应用RAS1和RAS2基因双重缺陷的酵母菌株进行了功能保守性检测，结果表明，当哺乳动物的H-ras基因在RAS1和RAS2基因双重缺陷的酵母菌株中表达时，酵母菌株可以恢复生长。因此，酵母的RAS1和RAS2基因不仅与人类的H-ras原癌基因在核苷酸顺序上高度同源，而且在生物学功能方面保守。

随着整个酵母基因组测序计划的完成，人们可以估计有多少酵母基因与哺乳动物基因具有明显的同源性。Botstein等将所有的酵母基因同GenBank数据库中的哺乳动物基因进行比较(不包括EST顺序)，发现有将近31％编码蛋白质的酵母基因或者开放阅读框与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性〔12〕。因为数据库中并未能包含所有编码哺乳动物蛋白质的序列，甚至不能包括任何一个蛋白质家族的所有成员，所以上述结果无疑会被低估。酵母与哺乳动物基因的同源性往往仅限于单个的结构域而非整个蛋白质，这反映了在蛋白质进化过程中功能结构域发生了重排。在酵母5800多个编码蛋白质的基因中，约41%(～2611个)是通过传统遗传学方法发现的，其余都是通过DNA序列测定所发现。约有20%酵母基因编码的蛋白质与其它生物中已知功能的基因产物具有不同程度的同源性(其中约6%表现出很强的同源性，约12%表现出稍弱的同源性)，从而能初步推测其生物学功能。酵母基因组中有10%基因(约653个)与其它生物中功能未知的蛋白质的基因具有同源性，被称为孤儿基因对或孤儿基因家族(orphan pairs or family)；约25％的基因(～1544个)则与所有已发现的蛋白质的基因没有同源性，属首次发现的新基因，是真正意义上的孤儿基因〔5、13〕。这些孤儿基因的发现是酵母基因组计划的重要收获，对于其功能的阐明，将大大推进对酵母生命过程的认识，因而引起了众多遗传学家的重视。

为了系统地分析酵母基因组测序发现的3000多个新基因的功能，1996年1月，随着DNA测序工作的结束，欧洲建立了名为EUROFAN(European Functional Analysis Network)的研究网络。这一网络由欧洲14个国家的144个实验室组成，它包括服务共同体(service consortia，A1-A4)、研究共同体(research consortia，B0?B9)和特定功能分析部(specific functional analysis nodes，N1-N14)三部分，每个部分下设许多小的分支机构。其中研究共同体中的B0部门负责制作特定的酵母基因缺失突变株。缺失突变株的制作采用新发展起来的PCR介导的基因置换方法进行，即将来自细菌的卡那霉素抗性基因(KanMX)与线状真菌Ashbya gossypil的启动子和终止序列构建成表达单元，它可赋予酵母细胞G418以抗性。然后，根据所要置换的染色体DNA序列设计PCR引物，这些引物的外侧与染色体DNA序列同源，内侧则保证通过PCR可以扩增出KanMX基因，PCR产物直接用于基因置换操作〔14〕。通过这项技术，可以有目的地将新发现的基因用KanMX置换，造成基因缺失突变，随后通过系统地研究这些酵母缺失突变株表型有无改变(如生活力、生长速度、接合能力等)以确定这些基因的功能〔15〕。此种方法中有两个方面的问题限制实验进程：其一是大部分的突变子(60%～80%)并不显示明显的突变表型，这往往与前面提到的遗传丰余有关；其二是许多突变子即使发生了表型改变，也不能反映其编码蛋白质的功能，如某些突变子不能在高温或高盐的环境中生长，但这些表型却不能提示任何有关缺失蛋白质在生理功能方面的信息。

3．酵母作为模式生物的作用

酵母作为高等真核生物特别是人类基因组研究的模式生物，其最直接的作用体现在生物信息学领域。当人们发现了一个功能未知的人类新基因时，可以迅速地到任何一个酵母基因组数据库中检索与之同源的功能已知的酵母基因，并获得其功能方面的相关信息，从而加快对该人类基因的功能研究。研究发现，有许多涉及遗传性疾病的基因均与酵母基因具有很高的同源性，研究这些基因编码的蛋白质的生理功能以及它们与其它蛋白质之间的相互作用将有助于加深对这些遗传性疾病的了解。此外，人类许多重要的疾病，如早期糖尿病、小肠癌和心脏疾病，均是多基因遗传性疾病，揭示涉及这些疾病的所有相关基因是一个困难而漫长的过程，酵母基因与人类多基因遗传性疾病相关基因之间的相似性将为我们提高诊断和治疗水平提供重要的帮助。

酵母作为模式生物的最好例子体现在那些通过连锁分析、定位克隆然后测序验证而获得的人类遗传性疾病相关基因的研究中，后者的核苷酸序列与酵母基因的同源性为其功能研究提供了极好的线索。例如，人类遗传性非息肉性小肠癌相关基因与酵母的MLH1、MSH2基因，运动失调性毛细血管扩张症相关基因与酵母的TEL1基因，布卢姆氏综合征相关基因与酵母的SGS1基因，都有很高的同源性(见表2)。遗传性非息肉性小肠癌基因在肿瘤细胞中表现出核苷酸短重复顺序不稳定的细胞表型，而在该人类基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分离到具有相同表型的基因突变(msh2和mlh1突变)。受这个结果启发，人们推测小肠癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，而它们在核苷酸序列上的同源性则进一步证实了这一推测。布卢姆氏综合征是一种临床表现为性早熟的遗传性疾病，病人的细胞在体外培养时表现出生命周期缩短的表型，而其相关基因则与酵母中编码蜗牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。与来自布卢姆氏综合征个体的培养细胞相似，SGS1基因突变的酵母细胞表现出显著缩短的生命周期〔16〕。Francoise等研究了170多个通过功能克隆得到的人类基因，发现它们中有42%与酵母基因具有明显的同源性，这些人类基因的编码产物大部分与信号转导途径、膜运输或者DNA合成与修复有关，而那些与酵母基因没有明显同源性的人类基因主要编码一些膜受体、血液或免疫系统组分，或人类特殊代谢途径中某些重要的酶和蛋白质〔17〕。

表2 与定位克隆的人类疾病基因高度同源的酿酒酵母基因

人类疾病

人类基因

人类cDNA

GenBank登记号

酵母基因 酵母cDNA

GenBank登记号 酵母基因功能

遗传性非息肉性小肠癌 MSH2

U03911 MSH2 M84170 DNA修复蛋白

遗传性非息肉性小肠癌 MLH1 U07418 MLH1 U07187 DNA修复蛋白

囊性纤维变性 CFTR N28668 YCF1 L35237 金属抗性蛋白

威尔逊氏病 WND U11700 CCC2 L36317 铜转运器

甘油激酶缺乏症 GK L13943 GUT1 X69049 甘油激酶

布卢姆氏综合症 BLM U39817 SGS1 U22341 蜗牛酶

X-连锁的肾上腺脑白质营养不良 ALD Z21876 PAL1 L38491 过氧化物酶转运器

共济失调性毛细血管扩张症 ATM U26455 TEL1 U31331 P13激酶

肌萎缩性脊髓侧索硬化 SOD1 K00065 SOD1 J03279 过氧化物歧化酶

营养不良性肌萎缩 DM L19268 YPK1 M21307 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶

勒韦氏综合症 OCRL M88162 YIL002C X47047 IPP-5-磷酸酶

I-型神经纤维瘤 NF1 M89914 IRA2 M33779 抑制性的调节蛋白

随着获得高等真核生物更多的遗传信息，人们将会发现有更多的酵母基因与高等真核生物基因具有同源性，因此酵母基因组在生物信息学领域的作用会显得更加重要，这同时也会反过来促进酵母基因组的研究。与酵母相比，高等真核生物具有更丰富的表型，从而弥补了酵母中某些基因突变没有明显表型改变的不足。下面将要提到的例子正说明了酵母和人类基因组研究相互促进的关系。人类着色性干皮病是一种常染色体隐性遗传的皮肤疾病，极易发展成为皮肤癌。早在1970年Cleaver等就曾报道，着色性干皮病和紫外线敏感的酵母突变体都与缺乏核苷酸切除修复途径(nucleotide excision repair，NER)有关〔18〕。1985年，第一个NER途径相关基因被测序并证实是酵母的RAD3基因〔19〕。1987年，Sung首次报道酵母Rad3p能修复真核细胞中DNA解旋酶活力的缺陷〔20〕。1990年，人们克隆了着色性干皮病相关基因xPD，发现它与酵母NER途径的RAD3基因有极高的同源性〔21〕。随后发现所有人类NER的基因都能在酵母中找到对应的同源基因。重大突破来源于1993年，发现人类xPBp和xPDp都是转录机制中RNA聚合酶Ⅱ的TFⅡH复合物的基本组分〔22〕。于是人们猜测xPBp和xPDp在酵母中的同源基因(RAD3和RAD25) 也应该具有相似的功能，依此线索很快获得了满意的结果并证实了当初的猜测〔23〕。

酵母作为模式生物的作用不仅是在生物信息学方面的作用，酵母也为高等真核生物提供了一个可以检测的实验系统。例如，可利用异源基因与酵母基因的功能互补以确证基因的功能。据Bassett的不完全统计，到1996年7月15日，至少已发现了71对人类与酵母的互补基因，这些酵母基因可分为六个类型：

(1)20个基因与生物代谢包括生物大分子的合成、呼吸链能量代谢以及药物代谢等有关；

(2)16个基因与基因表达调控相关，包括转录、转录后加工、翻译、翻译后加工和蛋白质运输等；

(3)1个基因是编码膜运输蛋白的；

(4)7个基因与DNA合成、修复有关；

(5)7个基因与信号转导有关；

(6)17个基因与细胞周期有关。现在，人们发现有越来越多的人类基因可以补偿酵母的突变基因，因而人类与酵母的互补基因的数量已远远超过过去的统计。

在酵母中进行功能互补实验无疑是一种研究人类基因功能的捷径。如果一个功能未知的人类基因可以补偿酵母中某个具有已知功能的突变基因，则表明两者具有相似的功能。而对于一些功能已知的人类基因，进行功能互补实验也有重要意义。例如与半乳糖血症相关的三个人类基因GALK2(半乳糖激酶)、GALT(UDP-半乳糖转移酶)和GALE(UDP-半乳糖异构酶)能分别补偿酵母中相应的GAL1、GAL7、GAL10基因突变。在进行互补实验以前，人类和酵母的乳糖代谢途径都已十分清楚，对有关几种酶的活性检测法也十分健全，并已获得其纯品，可以进行一系列生化分析。随着人类三个半乳糖血症相关基因的克隆分离成功，功能互补实验成为可能，从而在遗传学水平进一步确证了人类半乳糖血症相关基因与酵母基因的保守性。人们又将这一成果予以推广，利用酵母系统进行半乳糖血症的检测和基因治疗，如区别真正的突变型和遗传多态性，在酵母中模拟多种突变型的组合表型，或筛选基因内或基因间的抑制突变等〔24〕。这些方法也同样适用于其它遗传病的研究。

利用异源基因与酵母基因的功能，还能使酵母成为其它生物新基因的筛查工具。通过使用特定的酵母基因突变株，对人类cDNA表达文库进行筛选，从而获得互补的克隆。如Tagendreich等利用酵母的细胞分裂突变型(cdc mutant)分离到多个在人类细胞有丝分裂过程中起作用的同源基因〔25〕。利用此方法，人们还克隆分离到了农作物、家畜和家禽等的多个新基因〔26〕。 为了充分发挥酵母作为模式生物的作用，除了发展酵母生物信息学和健全异源基因在酵母中进行功能互补的研究方法外，通过建立酵母最小的基因组也是一个可行的途径。酵母最小的基因组是指所有明显丰余的基因减少到允许酵母在实验条件下的合成培养基中生长的最小数目〔10、27〕。人类cDNA克隆与酵母中功能已知基因缺陷型进行遗传互补可以确定人类新基因的功能，但是这种互补实验会受到酵母基因组中其它丰余基因的影响。如果构建的酵母最小基因组中所保留的基因可以被人类或者病毒的DNA序列完全替换，那么替换后的表型将完全取决于外源基因，这将成为一种筛选抗癌和抗病毒药物的分析系统。?

4。酵母在发酵工程中的应用

单细胞真核生物的酵母菌具有比较完备的基因表达调控机制和对表达产物的加工修饰能力。酿酒酵母（Saccharomyces.Cerevisiae）在分子遗传学方面被人们的认识最早，也是最先作为外源基因表达的酵母宿主。1981年酿酒酵母表达了第一个外源基因----干扰素基因，随后又有一系列外源基因在该系统得到表达干扰素和胰岛素虽然已经利用酿酒酵母大量生产并被广泛应用，当利用酿酒酵母制备时，实验室的结果很令人鼓舞，但由实验室扩展到工业规模时，其产量迅速下降。原因是培养基中维特质粒高拷贝数的选择压力消失质粒变得不稳定，拷贝数下降。拷贝数是高效表达的必备因素，因此拷贝数下降，也直接导致外源基因表达量的下降。同时，实验室用培养基成分复杂且昂贵，当采用工业规模能够接受的培养基时，导致了产量的下降。为克服酿酒酵母的局限，1983年美国Wegner等人最先发展了以甲基营养型酵母（methylotrophic yeast）为代表的第二代酵母表达系统。甲基营养型酵母包括：Pichia、Candida等．以Pichia.pastoris（毕赤巴斯德酵母）为宿主的外源基因表达系统近年来发展最为迅速，应用也最为广泛。毕赤酵母系统的广泛应用，原因在于该系统除了具有一般酵母所具有的特点外，还有以下几个优点：

⑴ 具有醇氧化酶AOX1基因启动子，这是目前最强，调控机理最严格的启动子之一。

⑵ 表达质粒能在基因组的特定位点以单拷贝或多拷贝的形式稳定整合。

⑶ 菌株易于进行高密度发酵，外源蛋白表达量高。

⑷ 毕赤酵母中存在过氧化物酶体，表达的蛋白贮存其中，可免受蛋白酶的降解，而且减少对细胞的毒害作用。 Pichia.pastoris基因表达系统经过近十年发展，已基本成为较完善的外源基因表达系统，具有易于高密度发酵，表达基因稳定整合在宿主基因组中，能使产物有效分泌并适当糖基化，培养方便经济等特点。利用强效可调控启动子AOX1，已高效表达了HBsAg、TNF、EGF、破伤风毒素 C片段、基因工程抗体等多种外源基因，证实该系统为高效、实用、简便，以提高表达量并保持产物生物学活性为突出特征的外源基因表达系统，而且非常适宜扩大为工业规模。

目前美国FDA已能评价来自该系统的基因工程产品，最近来自该系统的Cephelon制剂已获得FDA批准，所以该系统被认为是安全的． Pichia.pastoris表达系统在生物工程领域将发挥越来越重要的作用，促进更多外源基因在该系统的高效表达，提供更为广泛的基因工程产品。

酵母菌通过呼吸产生二氧化碳!

首先定义上的不同

病菌，使人或其他生物生病的细菌，又称致病菌或病原菌。本质上还是属于细菌。

细菌，原核微生物的一类，是一类形状细短，结构简单（有细胞结构），多以二分裂方式进行繁殖的原核生物，是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。

病毒，比细菌小、没有细胞结构、只能在寄生在活细胞中增殖的微生物。由蛋白质和核酸组成。

病毒和细菌的绝大部分是对人类没有害的，有害的只是很小的一部分。

细菌也有很多是有益的。如人体大肠内寄生的大肠杆菌，帮助人类分解食物中的营养成分，可以给人体提供多种维生素。牛、羊等动物能够消化植物纤维，是因为他们的消化道内寄生了一种细菌，这种细菌可以分解纤维素；要是没有这种细菌的话牛和羊是没法吃草的。同时人们依靠细菌生产药品、食品、饲料、抗生素、味精、调料等。同时细菌也是大自然的分解者，分解动物的粪便、动植物的尸体等。没有细菌的世界是无法想象的世界，所有的生物将无法生存。

抗生素只能杀灭细菌。比方说青霉素，能破坏细菌细胞壁上的多糖，使细菌的表面暴露，失去了应有的保护作用，细菌也就不能生存了。病毒外部是蛋白质，抗生素对它们是没有作用的。

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